Funciones ejecutivas

Las funciones ejecutivas son el conjnto de procesos gracias a los cuales optimizamos nuestra conducta en situaciones que requieren más de un proceso cognitivo (leer en otro idioma, por ejemplo). Estas funciones están relacionadas con los lóbulos frontales, más concretamente las regiones prefrontales cerebrales.

Pese a haberse planteado varios modelos teóricos a lo largo de los años, los aspectos esenciales contenidos en todos ellos serían lo siguientes:

-Controlan conductas automáticas y pueden afrontar situaciones novedosas y  planificar conductas futuras.

-El procesamiento cognitivo asociado a esa habilidad debe ser inherentemente flexible para poder gestionar situaciones cambianes y producir una conducta adaptativa.

-Las funciones ejecutivas tienen a tener influencias sesgadas sobre la conducta, haciendo unas conductas más probables que otras.

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En general, los modelos nacían para dar explicación a datos derivados de estudios sobre aspectos cognitivos concretos y de resultados en pacientes humanos o animales. Aún así, el modelo más usado es el de Norman y Shallice (1986), reformulado por Shallice y Burgess en 1996. Este modelo trata de la conducta dirigida a metas, del control de de la acción y del afrontamiento de situaciones novedosas. El elemento central parte de los esquemas (unidades que controlan acciones sobreaprendidas), los cuales serían activados por los estímulos externos y que, una vez entran en juego más de un esquema, entraría en juego algún mecanismo de control, el cual sería el encargado de activar o inhibir X esquemas en función de la situación.

En situaciones nuevas o algo más demandantes donde la selección no es suficiente, haría su aparición el Sistema Atencional Supervisor (SAS, Sistema Ejecutivo), el cual requeriría además de un sistema de monitorización para ajustar las acciones en caso necesario. En la reformulación de 1996 dieron al SAS una mayor cantidad de procesos (la memoria operativa, monitorización, recuperación de información...).

Como ya dije antes, estas funciones se concentran en el córtex prefrontal (CPF), el cual podemos dividir en tres partes diferenciadas anatómica y funcionalmente: la división lateral, la división medial y la división orbital

Aquí más grande. Adaptado de Ward, 2010.

La división lateral es la que se ubica inmediatamente anterior a los campos oculares frontales y al córtex premotor. Su trabajo está relacionado con los inputs sensoriales. Como siempre en neurociencia, aún podemos hacer más divisiones (y cómo no, lo haremos en breves), así que ahí vamos.  

En el primer estudio que relacionó la actividad en el CPF anterior  (BA 10) con el control ejecutivo de la atención, compararon la actividad cerebral mediante iRMf (resonancia magnética funcional, para más información de esta y otras técnicas de medición de la actividad cerebral click aquí) durante dos tareas realizadas por separado con la activación resultante a ejecutar las dos tareas de manera simultánea. Como supondréis, en la situación de realizar ambas tareas se encontró activación del CPF anterior que no estaba en las tareas por separado. Sin embargo, hoy sabemos que realizar dos tareas a la vez no es suficiente para la activación extra del CPF anterior, sino que también implica la coordinación de la activación de las áreas implicadas en el procesamiento de cada tarea por separado.

El estudio del que se extrajo la función esencial del CPF anterior (BA 10, mantenimiento de metas) fue el realizado por Koechlin et al. (1999). Aquí realizaron cuatro condiciones con dificultad creciente para manipular el grado de control ejecutivo y examinar las áreas cerebrales activadas, encontrando con ello que en la única condición done había una activación diferencial era en aquella que implicaba integrar procesos de la memoria operativa con procesos de distrubuciónd e recursos de atención. 

Por otra parte, el CFP ventrolateral (BA 45/47/44) se encarga de la recuperación y mantenimiento de información léxico-semántica y visuoespacial en la memoria de trabajo y el CPF dorsolateral (BA 46/9) manipula los contenidos de la memoria a corto plazo y de memoria operativa de trabajo, monitoriza información y controla la atención sostenida. Además, ambas zonas (ventrolateral y dorsolateral) se activan cuando ante procesos que impliquen manipulación de los contidos de la memoria y procesos de memoria operativa bajo situaciones de atención sostenida.

La divisón medial está implicada en procesos de inhibición de respuestas, de monitorizar la conducta en situaciones de conflicto entre más de una respuesta y detectar posibles errores durante la ejecución. Dicho de otro modo: esta división se ocupa de la flexibilidad conductual. En esta ocasión solo veremos una estructura, la cual se encarga de todos estos procesos: el giro cingulado anterior (BA 24/32).

Esta zona se encagar de varias cosas, siendo la primera que explicaré la inhibición de respuestas irrelevantes y/o interfirientes. Este efecto es conocido como efecto Stroop, y (como no podía ser de otro modo) fue descritpo por Stroop (1935) mediante una prueba de conflicto entre colores. El sujeto debía decir el color con el que estaban escritos los siguientes colores: azul rojo verde amarillo. Al darse una incongruencia entre lo leído y lo visto, el sujeto sufría un retardo significativo en su respuesta. Estudios con técnicas de neuroimagen encontraron que el conflicto se asocia con la activación del giro cingulado anterior.

También es de su incumbencia la flexibilidad conductual, el cual se evalua con el test de cartas de Wisconsin. En esta prueba se presenta una serie de cuatro cartas diferentes más una carta objetivo ante la que se debe decidir a qué categoría pertenece en función de tres reglas posibles (forma, color o número). De vez en cuando, la regla cambiará y se debe buscar cual es la correcta. Aquellas personas con daños en áreas prefrontales siguen usando la regla aunque ya no sea la correcta. En una modificación que en que se presentan sonidos para indicar el cambio de regla, encontramos que el cambio generaba una onda P3a mientras que las cartas objetivo provocaban una P3b cada vez que se "recupera" la norma. Mediante MEG (magnetoencefalografía) se observó que se activan el CPF lateral y el giro cingulado anterior ante el cambio de norma pero no cuando no hay cambio.

Por último, el giro cingulado anterior es también el encargado de monitorizar y supervisar los errores que cometemos junto con la solución de conflictos ante más de una respuesta posible. En estudios recientes encontraron que la negatividad relacionada con el error (NRE, en inglés ERN) se generan en este lugar, aumentando su amplitud bajo situaciones en las que se prima la corrección de los errores frente a cuando esta corrección se prohíbe. 

Para finalizar hablaremos de la división orbital, compuesta por el córtex prefrontal orbital o córtex orbitofrontal (BA 11), el cual se encarga de las tomas de decisiones basadas en su valor emocional.  Para explicar la implicación del CPF orbital, Damasio desarrolló la teoría de los marcadores somáticos, los cuales son asociaciones entre estímulos y refuerzos que inducen un estado afectivo fisiológico (vamos, que son nexos entra situaciones previas y emociones en estas situaciones). Los marcadores se ubican en el córtex prefrontal orbital ventromedial, activándose cuando tenemos que tomar una decisión y formando un estado somático global que dirige nuestra decisión sobre cómo actuar. Esta influencia puede ser consciente o inconsciente dependiendo de la vía cerebral que tome a la hora de escoger la opción más ventajosa, simplificando la toma de decisiones. Para estudiar esto se utilizó el juego de cartas de Iowa y los estudios de neuroimagen (iRMf).